Ауксины - гормоны роста побега. История открытия ауксинов.

В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Френсис Дарвин поставили перед собой проблему: каким органом растения воспринимают свет. Растения, стоящие на подоконнике, поворачиваются к солнцу, побеги и листья изгибаются в сторону наибольшего освещения. Причем изгиб происходит в зоне чуть пониже верхушки. Дарвины с помощью светонепроницаемой ширмы изолировали от света субапикальную область, в которой обычно происходит изгиб. При боковом освещении они обнаружили, что растения изгибаются к свету, хотя зона изгиба не доступна солнечным лучам. Незакрытой оставалась только верхушка (стеблевой апекс) проростка, и логично было ее накрыть черным колпачком. Действительно, после этого изгиба в сторону света не наблюдается, хотя зона изгиба освещена солнцем с одной стороны. Результаты Дарвинов неоспоримо говорили о том, что направление света воспринимает верхушка проростка (апекс) и передает информацию о направлении света в нижележащую зону. Дарвины предположили, что верхушка вырабатывает химическое соединение, которое транспортируется вниз и вызывает неравномерный рост. Гипотетическое вещество Дарвины назвали ауксином (от греч. ауксо - расту).

Гипотеза Дарвинов была не единственным объяснением наблюдавшихся явлений. Так, сигнал мог передаваться в виде электрических импульсов и приводить к тому же результату. Выдвинутое Дарвинами предположение нуждалось в эксперимнтальной проверке.

Через 50 лет после опытов Дарвинов, наш соотечественник Холодный и его немецкий коллега Вент независимо поставили новую серию экспериментов, чтобы изучить природу сигнала, передающего информацию из апекса побега в субапикальную зону изгиба.

Вещество, передающее сигнал из одной части растения в другую, должно быть хорошо растворимым в воде. Значит, если отрезать много побеговых апексов и поместить их в воду, то в раствор вместе с другими веществами перейдет и гипотетический ауксин. Затем нужно сделать так, чтобы с одной стороны в проростке оказалось больше "ауксина", а с другой - меньше. Для этого верхушку с собственными ауксинами нужно удалить, а на срез с какого-нибудь края нанести водный экстракт.

Однако, работать с водным раствором было трудно - экстракт растекается по срезу. Тогда опыт видоизменили. Апексы располагали на поверхности тонкого слоя агарового геля. У подопытного растения удаляли верхушку и сбоку накладывали на срез кубик агара, в котором предположительно содержался ауксин. Растения всегда изгибались в сторону, противоположную наложенному агаровому блоку. В качестве контроля использовали агаровый блок, не пропитанный экстрактом побеговых апексов. В этом случае изгиба не происходило.

Холодный и Вент сделали вывод, что гипотетический ауксин действительно существует и вызывает растяжение клеток. Можно было предположить, что при одностороннем освещении ауксин перетекает на затененную сторону и вызывает изгиб к свету.

Не имея в руках выделенного препарата чистого ауксина, Вент и Холодный изучили основные свойства этот сигнального вещества. Так, если вырезать зону изгиба и накладывать агаровый кубик снизу (с базальной стороны), то изгиба не будет. Это означает, что ауксин движется по растению полярно (т.е. в строго заданном направлении) - от апекса побега к его основанию, а затем - к кончику корня. Была измерена скорость транспорта ауксинов. Для этого на участок заданной длины помещали сверху агар с ауксином, а с низу - агаровый блок без ауксина. Верхний агаровый блок служил донором ауксинов, а нижний - своеобразным коллектором. Нижний блок через равные промежутки времени заменяли новым. Всю полученную серию нижних блоков анализировали на проростках на предмет наличия ауксинов. Скорость транспорта ауксинов обычно составляет от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в час.

Однако, необходимо было выделить ауксин в чистом виде. Немецкий химик Кёгль в 1939 году исследовал химический состав мочи вегетарианцев. Он отметил, что в отличие от мочи других людей, она содержит новое вещество, которое удалось выделить и расшифровать его формулу. Это была индолилуксусная кислота (ИУК). Чтобы научиться определять ее в малых количествах и изучить ее физиологические свойства, Кёгль испробовал ИУК в разных живых системах. Выяснилось, что ИУК способна усиливать рост проростков с отрезанной верхушкой, как и ауксин. Если наложить агаровый блок с ИУК асимметрично, то происходит характерный изгиб субапикальной зоны. Лишь через 6 лет из верхушек побегов было выделено то же самое соединение - индолилуксусная кислота - и стало ясно, что она и является одним из акусинов. К настоящему времени вопрос о других соединениях ауксиновой природы окончательно не решен. Известен ряд веществ, обладающих ауксиновой активностью (фенилуксусная кислота, индолилпировиноградная кислота), но их активность ниже, чем у ИУК и они менее распространены.

Кроме них химикам удалось синтезировать вещества, вызывающие такой же физиологический эффект, как и природные ауксины. Поскольку они не встречаются в растениях, их называют синтетическими аналогами ауксинов. Среди них упомянем лишь 2,4-Дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и a-нафтилуксусную кислоту (НУК). Синтетические аналоги эффективно связываются с рецепторами ауксина, однако слабо взаимодействуют с системой транспорта или окислительной деградации естественных ауксинов.

Биосинтез и деградация ауксинов. Ауксины синтезируются у разных растений разными путями. Долгое время считалось, что ИУК образуется единствыенным путем из аминокислоты триптофана. Этот процесс происходит как минимум в три стадии: (1) декарбоксилирования, т.е. удаления СО₂; (2) дезаминирования, т.е. удаления NH₂-группы; (3) окисления, т.е. удаления электронов. Некоторые растения не органичиваются этим набором реакций, а включают в метаболизм ауксинов соединения серы, и биосинтез растягивается на 6 и более стадий.

Чтобы исследовать метаболические пути, ведущие от триптофана к ИУК, генетики получили мутантов, не способных синтезировать триптофан. Однако, не у всех растений при этом меняется синтез ауксина! По-видимому, есть еще один путь синтеза ИУК, в котором триптофан не участвует. Некоторые растения способны эксплуатировать оба пути: триптофановый и "нетриптофановый" и переключают их в зависимости от обстоятельств.

После образования ауксин часто подвергается дальнейшим превращениям. Так, ИУК может связываться с сахарами, аминокислотами или даже белками, образуя не активные (запасные) формы. При необходимости ИУК можно освободить из этих соединений и восстановить ее физиологическую активность.
Интересно, что в классических опытах Дарвинов с канареечной травой синтеза ауксина в верхушке колеоптиля не происходит! ИУК образуется в период роста зародыша семени, а когда зерновки созревают, ИУК переходит в форм неактивного гликозида. При прорастании гликозиды ИУК транспортируются в апекс проростка, где происходит высвобождение активного ауксина, и уже свободная ИУК распределяется по колеоптилю канареечной травы в зависимости от освещенности.

Заметим, что колеоптиль - это временный орган семени и проростка злаков. Он нужен для пробивания почвы при прорастании. Внутри колеоптиля заключена верхушечная меристема побега, которая образует стебель и листья. Синтез собственного ауксина сосредоточен именно здесь, а не в верхушке колеоптиля.
Кроме образования неактивных конъюгатов, ИУК может разрушаться. Это происходит либо специфически (с помощью ИУК-оксидазы), либо неспецифически (полифенолоксидазой, которая кроме ИУК может работать с разнообразными фенольными соединениями). В обоих случаях потеря ауксина невосполнима.

Таким образом, по мере удаления от точки синтеза концентрация ауксинов падает за счет необратимого окисления и связывания в неактивные формы.

Транспорт ауксинов. Гипотеза транспорта ауксинов активно разрабатывалась в 1950-е годы и с тех пор почти не изменилась. Считается, что клетка получает ауксин из внешнего пространства (апопласта), где ИУК связана с протоном. ИУК (нейтральная частица ) через специальный белок-переносчик (influx carrier) проникает в клетку по градиенту концентрации. Предполагают, что "каналом" для ИУК служит белковый продукт гена AUX 1.

В цитоплазме среда более щелочная, чем снаружи, поэтому ИУК диссоциирует (от нее отрывается протон) и становится отрицательно заряженным ионом. Заряженной частице пересечь мембрану труднее. Выходит анион ИУК из клетки активно, при этом задействованы трансмембранные переносчики ИУК, работающие с затратой энергии. "Насосы" (efflux carrier) расположены в нижней части клетки, что и обеспечивает полярный (направленный) транспорт ауксинов. Сам переносящий белок можно конкурентно ингибировать трииодбензойной кислотой. На роль белков-переносчиков ИУК претендует продукт гена PIN. При мутации полярный транспорт ауксина сильно снижается. Кроме того, с белком, выносящим ИУК из клетки, ассоциирована регуляторная субъединица. Эта субъединица может связываться с нафтилфталаминовой кислотой, при этом транспорт ауксина также блокируется.

Насосы, работающие с ИУК, по-видимому, связаны с цитоскелетом и при изменении внешних факторов (например, освещения) могут быстро передвигаться в нужную сторону (на теневую). Концентрация ауксина по разные стороны стебля меняется очень быстро: уже через 10-15 минут можно регистрировать ответ клеток на неравномерное распределение ауксина.

Нарушить полярный транспорт ауксинов достаточно легко, применив вещества, ингибирующие сборку актиновых филаментов (например, цитохолазин D).
Интересно, что из синтетических аналогов ауксинов некоторые могут участвовать в транспорте (например, показано, что НУК взаимодействует с переносчиками ИУК), а другие - не могут (2.4-Д проникает в клетки путем диффузии). Процесс транспорта ауксинов можно блокировать трииодбензойной кислотой (ТИБК), нафтилфталаминовой кислотой (НФК) и некоторыми другими соединениями. Эти вещества связываются с переносчиками ИУК и мешают выносу ауксинов из клетки. Получены мутанты, не чувствительные к ТИБК, у которых, возможно, изменены белки-переносчики ИУК. Кроме того, у мутантов pin (арабидопсис) нарушен полярный транспорт ауксинов, что приводит к изменениям в морфологии растений, связанным с нарушением пространственного распределения ауксина.

Следует отметить, что транспорт ауксинов в зоне вторичного утолщения у древесных растений не достаточно исследован. Скорее всего, в этих случаях транспорт ауксина идет по симпласту (по флоэме).

Физиологические эффекты ауксинов.

Основным белком, претендующим на роль рецептора ауксина, является белок ABP 1 (auxin binding protein). Этот белок в больших количествах обнаруживается в эндоплазматическом ретикулуме, откуда путем встаивания мембран ЭПР попадает в плазмалему. Присутствие АВР 1 в плазмалемме показано с помощью специфических антител. Более того, обработка протопластов этими антителами блокирует ответы на ауксин (антитела экранируют сайт связывания ауксина и не дают гормону связаться с АВР 1).

Воздействие на клетку ауксинами в большинстве случаев приводит к одинаковому эффекту. После связывания с рецепторами (АВР 1) и включения системы вторичных мессенджеров, происходит включение протонной помпы. Через 60-120 секунд после воздействия можно зарегистрировать токи, связанные с перемещением Ca²⁺ через мембрану, а через 5-7 минут заметен эффект закисления апопласта (протоны выходят из клетки наружу). После такой первичной реакции на гормон пути дальнейшего ответа у клеток расходятся и зависят от положения клетки в целом растении.

Ауксины - гормоны, вырабатываемые в апикальных меристемах побегов. Для растения вцелом ауксиновый сигнал означает, что побег интенсивно растет и необходимо обеспечивать его потребности, и каждая клетка растения в зависимости от своего положения выполняет эту задачу.

Образно ауксин можно назвать "гормоном благополучия апекса побега". Самый первый эффект ауксинов - аттрагирующий (от латинского "attractio" - "привлечение"). Клетки меристемы "привлекают" к себе питательные вещества. Аттрагирующий механизм ауксинов не установлен, но наиболее вероятным представляется следующий сценарий событий. Способность клетки к поглощению многих веществ зависит от электрохимического потенциала на мембране. Так, сахароза проникает в клетку через мембрану вместе с Н⁺-ионом, и чем выше концентрация протонов снаружи от клетки (и чем ниже она внутри), тем больше сахарозы клетка может захватить. Активизация работы Н⁺-помпы идет на усиление трансмембранного тртанспорта веществ. Таким образом, клетки, нуждающиеся в питательных веществах, создают более сильный перепад концентраций протонов на мембране, увеличивающий их поглотительную способность. Кроме сахарозы, клетки апикальной меристемы аттрагируют аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, воду и другие вещества. Аттрагирующий эффект проявляется в зоне активных делений клеток.

Совместно с цитокининами ауксины вызывают деления клеток, которые также происходят в определенных клетках апекса побега. В лежащей ниже зоне ауксин вызывает растяжение клеток. Механизм растяжения также активизируется через Н⁺-помпу.
Клеточная стенка - очень прочное экстрацеллюлярное образование. В общих словах при растяжении происходит снижение прочности клеточной стенки, силы тургорного и осмотического давления приходят в дисбаланс. Протопласт, не сдерживаемый клеточной стенкой, полглощает воду, образует крупные вакуоли и за счет этого объем протопласта увеличивается, а клеточная стенка растягивается. Активный перенос ионов Н⁺ из цитоплазмы в матрикс клеточной стенки приводит к так называемому "кислому росту" и растяжению клетки.

С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные явления - тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток - правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света. Это явление называют фототропизмом (или, что то же самое, гелиотропизмом). Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), то ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона изгиба стремится вновь направить рост по вертикали. Это явление получило название гравитропизма (или геотропизма). Обычно для побегов характерен отрицательный геотропизм - побег растет по направлению от центра Земли. Корни обладают положительным геотропизмом (к центру Земли).

Кроме того, иногда наблюдается диагеотропный (плагиотропный) рост - перпендикулярно силе тяжести. В качестве примера можно привести рост боковых ветвей ели, подземных корневищ многих растений.

У некоторых растений имеется тигмотропизм (ростовое движение в сторону прикосновения). Это особенно важно для вьющихся лиан, которым необходима опора для роста (вьюнок, фасоль, ипомея, горец вьюнковый, повилика и др.). Ниже зоны растяжения начинается дифференцировка. Клетки проводящей системы и механических тканей приобретают жесткие клеточные стенки, за счет лигнификации.

После лигнификации клетки теряют способность к растяжению. Более того, если окружающие клетки начнут растягиваться, это может привести к разрыву проводящих сосудов, восстановить которые невозможно. Все это объясняет, почему после полной дифференцировки сосудов изменение направления роста невозможно.

Ауксин важен для регуляции процессов, происходящих в зоне дифференцировки. Его потоками определяется положение будущих пучков проводящей ткани. Под действием ауксина формируются проводящие пучки (преимущественно ксилема), посокльку стеблю необходим приток питательных веществ от корня. На этот процесс помимо ауксина влияет концентрация сахарозы. В опытах с каллусной кльтурой in vitro при низких концентрациях сахарозы (менее 2%) на фоне ауксина формируется ксилема, привысоких - флоэма.

Ауксин влияет на расположение листьев на растении. Каждый молодой лист пока он растет служит источником ауксинов. В апикальной меристеме побегов возникают зоны, которые станут примордиями листьев. В них более активен синтез ауксина. Для окружающих клеток это значит, что место занято, закладывать новый лист рядом уже нельзя. Если нарушить транспорт ауксина из примордия листа в окружающие клетки (например, сделать надрез), то следующий лист закладывается у края надреза. Мутанты с нарушением транспорта ауксина (pin - см. выше), образуют листья в беспорядке, часто несколько соседних примордиев сливаются воедино, образуя уродливые органы. Нарушаются все ярусы листьев, начиная от семядольных (число которых может доходить до 6 при норме 2) заканчивая органами цветка. Аналогичный эффект можно вызвать добавляя ингибиторы транспорта ауксинов (ТИБК, НФК и др).

Как и меристема побега, меристема листа "привлекает" к себе питательные вещества, обеспечивает себя правильной сетью жилок. Направление закладки сосудистых элементов в листьях также находится под контролем ауксинов, и рассогласуется при нарушениях транспорта ауксина.

Сходство в регуляции процессов растущим побегом и растущим листом, по-видимому, не случайно. Существует гипотеза об эволюционном происхождении листа из бокового побега, который утратил неограниченный рост и стал плоским для выполнения функции фотоситнтеза. В пазухах листьев создаются благоприятные условия для закладки и развития боковых побегов (почек).Однако, у большинства растений боковые побеги не развиваются пока главный побег активно растет. Подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы получило название апикального доминирования. Роль ауксинов в апикальном доминировании можно показать экспериментально.

Если удалить верхушку побега, рост боковых побегов активизируется. Однако, достаточно наложить на срез агаровый блок с ауксином, боковые почки так и не пробудятся. Растение воспринимает агар с ауксином так же, как активно растущую верхушку побега, и считает новые побеги излишними. Дефицит ауксина , напротив, говорит растению о повреждении верхушки и необходимости ее чем-то заменить. При недостатке ауксинов в растении апикальное доминирование снимается и боковые почки должны пойти в рост.

Случаи утраты верхушки побега в природе довольно часты. Это может быть как абиотическое повреждение (верхушку обломило ураганом, в нее попала молния или она погибла от заморозков), болезнь или нападение вредителей (насекомых, травоядных или человека). При утрате верхушки растение регенерирует побеговую систему за счет снятия апикального доминирования.

Более интересны случаи снятия апикального доминирования по "внутренним мотивам". Очень важным при этом является ориентация главного побега в пространстве. Различают два основных направления роста - вертикальное (или ортотропное) и в горизонтальной плоскости (или плагиотропное). Если главный побег ортотропный, он не дает образовывать новые вертикальные побеги. Это можно наблюдать на кофе, араукарии (или за их отсутствием - на ели) - у них единственный вертикальный ствол, который не мешает развивать многочисленные горизонтальные ветки. Стоит у этих растений отрезать ортотропный побег, как из пазух листьев вырастут замещающие вертикальные побеги.

Главный побег может быть и горизонтальным (плагиотропным), тода он доминирует над новыми плагиотропными побегами, но не мешает росту боковых вертикальных. Чтобы снять апикальное доминирование не обязательно удалять верхушку, достаточно изменить ее направление роста. Этим приемом часто пользуются садоводы в интенсивном плодоводстве. Если главный вертикальный побег яблони согнуть и подвязать к опоре в горизонтальном направлении, то довольно быстро на нем проснется боковая почка, которая продолжит вертикальный рост. Это же явление наблюдается у роз и шиповника, когда главный побег склоняется к земле под собственной тяжестью и, естественно, изменяет направление роста. Считается, что в зоне перегиба создается механическое напряжение, что приводит к усиленному синтезу этилена, замедлению транспорта ауксинов и к более интенсивному их окислению (см. также стр...- ЭТИЛЕН).

С апикальным доминированием в горизонтальной плоскости можно привести аналогичные примеры. Так, у растений, образующих горизонтальное подземное корневище, часто наблюдаются две фазы роста. Первая - летняя - рост в горизонтальном направлении. Верхушка плагиотропного побега не дает расти боковым горизонтальным корневищам. На следующей стадии - зимой - происходит "разворот" и почка на верхушке побега ориентируется вертикально. Весной из нее начнет развиваться вертикальный побег. Этот "разворот" позволяет снять апикальное доминирование с боковых почек на корневище и начинают расти новые боковые горизонтальные звенья, которые питаются за счет вертикального надземного побега. В силу экстремальных обстоятельств "разворот" апикальной меристемы может случиться и раньше. Например, в случае утраты растением надземной части, когда корневищу приходится образовывать новые надземные побеги с листьями и цветками.

Описанная форма роста характерна для зверобоя продырявленного, тысячелистника, некоторых кислиц, вербейника обыкновенного, купены, отчасти - картофеля и топинамбура. Цветение - еще один фактор, снимающий апикальное доминирование. Если побег образует верхушечный цветок или соцветие, то ниже начинают расти боковые побеги. В зоне вторичного утолщения у большинства деревьев умеренных широт возникает кольцо активно делящихся клеток - камбий. Для работы камбия также необходим ауксин, который поступает в камбий через флоэму. Чем интенсивнее растет побег, тем сильнее утолщается нижележащая ось и наоборот. Как мы отмечали, для деления клеток необходимы одновременно ауксины и цитокинины, причем ауксин обеспечивает закладку преимущественно ксилемы. Ауксин влияет и на корневую систему. Поскольку большое количество ауксинов является сигналом о росте побегов, для обеспечения их роста растение должно образовать побольше корней. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез).

Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудноукореняемые черенки растворами ауксинов.

Ауксины и неоднородность внешней среды. Суммируя эффекты ауксинов, нельзя не отметить адекватность ответов растений на внешние стимулы, которая достигается за счет перераспределения единственной группы гормонов - ауксинов.

Итак, по теории тропизмов Холодного-Вента, концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или на нижней (при отрицательном геотропизме) стороне побега. Заметим, что нижняя сторона часто оказывается одновременно и теневой.

Апекс побега воспринимает внешние стимулы и активно перераспределяет ауксины. В субапикальной зоне происходит более интенсивный рост нижних (теневых) клеток, что приводит к тропизму (т. е. наилучшей ориентации верхушки побега в пространстве). В зоне ветвления стекающий по теневой стороне ауксин не дает развиваться боковым почкам, а на более освещенной части стебля боковые почки раньше "просыпаются". В итоге крона одиноко стоящего дерева направлена ветками в южную сторону, а в лесу крона занимает самое лучшее положение, занимая своими побегами малейшее хорошо освещенное пространство.

Если побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает там развиваться боковым почкам - они начинают рост на верхней стороне поваленного ствола. На нижней стороне могут образоваться придаточные корни, которые сразу же окажутся в контакте с почвой, что позволяет поваленному стеблю укорениться.

Ауксин и плоды. Стимуляция развития бессемянных плодов - один из известных физиологических эффектов ауксинов. В норме плоды с многочисленными семенами лучше обеспечены питательными веществами, чем те, в которых семян нет.

Аттрагирующий эффект ауксинов приводит к тому, что чем больше семян образовалось в плоде (т.е чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечивается питательными веществами. Обрабатывая бессемянные плоды раствором ауксина, экспериментатор создает у растения "иллюзию", что семена в них есть, туда направляются питательные вещества и это стимулирует развитие плодов.

Ауксин как гербицид. Ауксин как гербицид.
Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста - этилена. Этилен он угнетает рост побегов в длину, способствует опаданию листьев, ингибирует рост главного корня. Если обрабатывать растение естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.), то оно быстро начнет перерабатывать их, окисляя или "отправляя в запас" избыток ауксинов. У растений, как правило, нет систем инактивации синтетических аналогов ауксинов (НУК, и особенно - 2.4-Д). При обработке растений этими соединениями происходит синтез антагонистов (прежде всего этилена) со всеми вытекающими последствиями: угнетением роста, пожелтением и сбрасыванием листьев и т.д. Особенно неустойчивы к воздействию 2.4-Д двудольные растения, у которых быстро отмирают кончики корней.

Это свойство позволило использовать синтетический ауксин - 2.4-Д - в качестве гербицида, селективно убивающего двудольные. 2.4-Д нашла применение везде, где основная возделываемая культура - однодольное растение. На плантации пшеницы, ржи или кукурузы 2.4-Д используют ограниченно (это вещество является "по совместительству" не только синтетическим ауксином, но и канцерогеном, мутагеном и ядом). Широко применяют 2.4-Д для химической прополки газонов. Газон состоит исключительно из однодольных (злаков), которым 2.4-Д не причиняет вреда. Одуванчики, маргаритки и другие сорняки газонов гибнут от этого синтетического ауксина. Можно применять 2.4-Д при посадке декоративных луковичных растений, но при этом сначала выясняют, какие концентрации гербицида они переносят безболезненно.

О гербицидных свойствах ауксинов играют роль при укоренении черенков. При превышении рекомендованной концентрации препарата или времени обработки, растения синтезируют этилен, что неблагоприятно скажется на состоянии черенков.

Гравитропизм. Лучше всего гравитропизм изучен на корнях (как на модельной системе). Микроскописты давно заметили, что во многих клетках растения есть крупные крахмальные зерна (амилопласты). Под действием силы тяжести они опускаются на нижнюю сторону клетки. О животных уже хорошо было известно, что сила тяжести воспринимается в вестибулярном аппарате внутреннего уха: мелкие камешки (статолиты) давят на те или иные нервные окончания и человек воспринимает, где находится центр Земли даже в полной темноте. По аналогии для растений была выдвинута гипотеза, что крахмальные зерна отвечают за восприятие силы тяжести, а сами крахмальные зерна назвали статолитами.

Если поместить растения в центрифугу, растение воспринимает силу тяжести, что коррелирует с оседанием статолитов на нижнюю сторону клетки. Однако, корреляция не дает права утверждать, что статолиты действительно играют роль в восприятии силы тяжести.

При хирургическом удалении ткани с крахмалом (например, при удалении корневого чехлика) гравитропизм корня нарушается. Однако, чехлик важен для многих ростовых процессов в корне, и нарушение тропизма может быть вызвано с травмой, а не удалением клеток с крахмалом.

Более корректный эксперимент поставили в середине 1970-х годов. У мутантных растений с нарушенным синтезом крахмала скорость изгибания корня в ответ на гравистимуляцию, составила около 70% от ответа нормальных растений.

Таким образом, можно утверждать, что крахмал отвечает не более, чем за 30% чувствительности к силе тяжести. По современным данным значительную роль в восприятии силы тяжести играет распределение органелл в клетке и состояние цитоскелета.

После восприятия первичного стимула (изменение положения растения относительно вектора силы тяжести) происходит перераспределение потоков ауксина. Практически все полученные мутантные растения с нарушенным гравитропизмом обладают сниженной чувствительностью к ауксиновому сигналу. Возможно, что у мутантов восприятие силы тяжести и перераспределение ауксинов происходят нормально, но клетки не способные к рецепции ауксина, не в состоянии на это ответить.

Еще одним бесспорным фактом является участие кальция в гравитропизме, поскольку Са²⁺ служит одним из посредников ответа на ауксин. Хелатирование ионов Са²⁺ в апопласте с помощью ЭДТА нарушает гравитропический ответ.

Кроме кальция в ответе на гравистимуляцию задействованы направленные потоки катионов, которые идут через корневой чехлик. Если заменить корневой чехлик на агаровый блок, пропитанный раствором солей калия, происходит изгиб в зоне растяжения.